ポストさんてん日記

放射線・エネルギー・環境・化学物質・食品などの情報をアーカイブとして整理すると同時に、徒然につぶやいています。 リンクはご自由に。

栄養素の消化・吸収・代謝の基礎、全体概要

[ 2017/09/19 (火) ]
食べた栄養素がどのように消化・吸収され、さらには代謝されるのか?基礎的なところを勉強しましたので、そのノートをまとめてみます。生理学などの基礎的素養がない素人のノートなので誤りがあるかも知れません。
ちなみに、人体の構成要素の割合は
  1. 水分           :50~70%
  2. タンパク質  :15~20%
  3. 脂質           :13~20%
  4. ミネラル分  :5~6%
  5. 糖質           :1%

目次

1.消化・吸収・代謝の全体像
2.各栄養素毎に見ると
3.体の各細胞におけるエネルギー代謝
  エネルギー通貨:ATP
  グルコースと脂肪酸はそれぞれ別の経路で分解
  グルコースの解糖系
  ピルビン酸の酸化とクエン酸回路(TCA回路)
  電子伝達系(呼吸鎖)とATP合成
4.血糖値の低い状態が一定時間継続した場合
  中性脂肪の分解の始まり
  脂肪酸のβ酸化
5.さらに、血糖値の低い状態が一定時間継続した場合
  糖質や脂質が不足するとアミノ酸がエネルギーとして使われる
  解糖系の逆行-糖新生:アミノ酸からグルコースを合成
  窒素の行方 
6.脂肪を燃焼させるには
7.過剰なグルコース(ブドウ糖)の害
8.関連エントリー

1.消化・吸収・代謝の全体像
  • 摂取した食べ物は、そのままの形では吸収できないので、消化器官で小さい分子に分解する。これが消化。
  • 消化された栄養素は主に小腸の粘膜(一層の上皮細胞の膜)から吸収される。
  • 多くは粘膜のすぐ下の毛細血管に移行し、門脈を通って肝臓に移動し必要に応じて静脈から心臓を通って全身へ運ばれる。ただし、脂質については、チョット複雑で、後述します。
    門脈は、小腸の毛細血管が集まって、肝臓へとダイレクトにつながる特別な血管。
消化器官の位置と名称 吸収の経路
出典:栄養に関する基礎知識(国立循環器病研究センター)

2.各栄養素毎に見ると。

私達は3大栄養素であるタンパク質、炭水化物、脂質を食物から摂取して分解し、その過程で生じたエネルギー生体構成物質を得て生命活動を維持している。
栄養素のクロストーク01
栄養素の摂取と代謝02
代謝の全体概要を示したこの図はブログ主にとって理解しやすいので、関連エントリーに何度も出てきます。

タンパク質
消化器系でアミノ酸に分解・吸収され、肝臓に運ばれたアミノ酸は一部がタンパク質に合成され、その他のアミノ酸は血液によって身体の各組織に運ばれ、組織タンパク質に再合成され生体構成物質になる。いったん合成されたタンパク質は一定の割合でアミノ酸に分解され、絶えず新しく合成されるタンパク質と入れ替わっている。また、ホルモン、血球、免疫物質の形成などにも使われる。余ったものはグルコース(ブドウ糖)に変換されエネルギー源となる。

詳細は、タンパク質の基礎、消化・吸収・代謝から酵素まで にまとめています。
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消化器系によって単糖(グルコース(ブドウ糖)・フルクトース・ガラクトース)にまで分解され、小腸粘膜から吸収される。
小腸上皮細胞の細胞膜には、それぞれの糖のトランスポーターが配置されていて、そこを通って上皮細胞に取り込まれる。上皮細胞から毛細血管へは共通のトランスポーターを通して通過する。
門脈から肝臓に運ばれたグルコースは、そのまま血液中を運ばれて*、各組識でエネルギー源として利用されるほか、グリコーゲン(動物デンプン)として肝臓に肝グリコーゲン、筋肉に筋グリコーゲンとして貯えられ、必要に応じて再びグルコースに分解される。
*血液中のグルコース(ブドウ糖)血糖値
インスリンは唯一、血糖値を下げることのできるホルモンだが、血糖値を下げるというよりもむしろ、血中のブドウ糖を肝臓や筋肉・脂肪へ蓄えさせるためのホルモンというのが適切。インスリンは血糖値の上昇を感知し、それを下げようと(膵臓のランゲルハンス氏島の)β細胞から分泌されるホルモンで、その働きにより血中のブドウ糖は肝臓や筋に取り込まれ、グリコーゲンとして蓄積されたりエネルギーとして利用されたりする。

フルクトース(果糖)はどうなるのか?後日、勉強の予定。

グリコーゲン(動物デンプン)の貯蔵量には限界があり、余分なグルコース(ブドウ糖)中性脂肪となって肝臓脂肪組織に貯蔵される。そのため、糖質(炭水化物から食物繊維を除いたもの)をとりすぎると肝臓や脂肪組織に脂質がたまり、肥満脂肪肝につながる。

脂質
油脂や脂肪酸、グリセリン、リン脂質、ステロール、などをあわせて脂質と呼ぶ。
私たちが摂取する脂質のほとんどが化学的に安定したトリアシルグリセロール(別名でトリグリセリド中性脂肪などという)である。
いきなり色々な単語がでてきました。詳細は、脂質の消化・吸収・代謝から善玉・悪玉コレステロールまでにまとめています。
以下、そこから転記


エネルギー源としても重要だが膜構造の主要成分として、あるいは様々な生理活性物質の素材としても必須である。特に、不飽和脂肪酸のリノール酸α-リノレン酸は、体内で合成できない必須脂肪酸で、それら脂肪酸を含む中性脂肪やリン脂質を外から摂取する必要がある。
他の生物の脂質はその生物に合わせて合成されているわけで、必ずしも私たちの身体に合っているとは限らないので、中性脂肪は、いったんは脂肪酸グリセロールに分解して、そこから私たちの身体にあった脂質へと再構成される。

【消化・吸収】
サラダ油、豚や牛の脂肪、魚の油などの油脂の主成分は化学的に安定した中性脂肪トリグリセリドトリアシルグリセロール)で、血液検査で測定する中性脂肪と同じ。
中性脂肪・リン脂質は水に溶けないのが特徴であり、中性脂肪・リン脂質どうしが集合して巨大な塊を作っている状態では、消化酵素も取りつく島がないので、消化管の中で細かく分散させる必要がある。
胆汁酸で細かく乳化されミセルという小さな構造になる。
ミセル化した中性脂肪は、膵臓から分泌されるリパーゼなどによって分解されて2つの脂肪酸とモノアシルグリセロールとに、リン脂質は1つの脂肪酸とリゾリン脂質(リン酸基とアシル基だけがついている)とに加水分解される。

消化で生じた分解産物は、特別なトランスポーターなどを介さずに小腸の上皮細胞に吸収され、その細胞内で私たちの身体状況に合わせた中性脂肪・リン脂質・脂肪酸のついたコレステロールが合成・再構築される。

再構築された中性脂肪・リン脂質・コレステロールなどは、まとめて外へ運び出されることになる。タンパク質と結合し、カイロミクロンという大きなリポタンパク質(後で詳説)をつくる。
このカイロミクロンは巨大すぎて、肝臓につながる小腸の毛細血管へ入ることができない。そこで、遠回りにはなるが、より通過しやすいリンパ管に入って静脈→心臓経由で、HDLなどとリポタンパク質や脂質の交換をしながら全身をめぐり、各組織に脂質を供給した後、カイロミクロンレムナントとして肝臓に取り込まれる。

【代謝】
リポタンパク質に包まれ全身に運ばれた中性脂肪は、筋肉細胞等に運ばれ酵素により再び脂肪酸(とグリセロール)に分解されエネルギー源として利用されるか、皮下、腹腔、筋肉の間などにある脂肪細胞中性脂肪トリアシルグリセロールとして貯えられ、必要に応じて再び脂肪酸に分解される。
グリセロールは解糖系で代謝されたり、糖新生によってブドウ糖に変換される。

余剰となった栄養素
消費されなかったグルコース(ブドウ糖)は脂肪酸に変換されるので、結局余計に摂取した栄養素は最終的には中性脂肪として蓄積され肥満が誘導されることになる。

3.体の各細胞におけるエネルギー代謝

細胞はグルコース(ブドウ糖)脂肪酸に保存されている化学エネルギーをATP(アデノシン3リン酸)分子に捕獲し、筋肉の収縮能動輸送物質合成などの細胞の仕事に使っている。
ATPは酵素(生体触媒)の力を借り複雑に絡み合いながらも、整然と制御された化学反応を経て生産される。このように栄養素を分解しATPを生産する過程をエネルギー代謝と言い、簡単にいうと『栄養素をエネルギーに変えること

エネルギー通貨:ATP(アデノシン3リン酸)
ATPはアデノシンに3個のリン酸が結合したもので、リン酸とリン酸の結合部(高エネルギーリン酸結合)に化学エネルギーが貯えられており、この結合が1つ解かれて、ADP(アデノシン2リン酸)とリン酸1個に分解されるとエネルギーが供給される。生じたADPとリン酸は再び酸化のエネルギーでATPに再生される。
ATPは細胞内で生産され、細胞内で消費される。
ATPとADP
アデノシンはDNAを構成する塩基A(アデニン)に糖(リボース)がついたもの

原則的に体内で起こる「運動」「代謝」はATPの化学エネルギーを利用して進められる。
人間、動物、植物、バクテリアも筋肉の収縮や生体構成物質の合成、細胞中の金属イオンくみ出し(能動輸送)などにATPが使われており、生体内の「エネルギー通貨」と呼ばれている。
約60兆個の細胞からなる人間の場合、成人男性が1日に使うATPは40kgにもなる。もちろん、40kgのATPが存在してるわけではなく、あくまでも述べ数。
ATPが様々な仕事のためにエネルギー源として使われた時、必ず熟も発生する。この時に発生する熱は、体温維持に大いに貢献する。

グルコースと脂肪酸はそれぞれ別の経路で分解
細胞レベルでの呼吸とは、酸素を使ってグルコースや脂肪の化学エネルギーをATPに変換する流れの意味。
細胞に運ばれたグルコース(ブドウ糖)脂肪酸はそれぞれ別の経路で分解される。
なお、脳細胞は脂肪酸が細胞膜を通過できないのでエネルギー源として使用できるのはグルコース(ブドウ糖)ケトン体

エネルギー経路の概略
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グルコース(ブドウ糖)の解糖系
細胞に運ばれたグルコース(ブドウ糖)細胞質基質で、解糖系という経路でピルビン酸に分解される。この過程でATPが生成される。解糖系は酸素を必要としない(嫌気的)化学反応で、原始的な単細胞生物を含めほとんど全ての生物が備えている代謝経路。
解糖系では1グルコース分子あたり2個のATPが生成される。

エネルギー代謝

エネルギーの産生経路
出典:第14回 食肉の栄養 -ビタミン-(九州食肉学問所 九州肉屋.jp)
この2つの図は、詳細は省略してありますが全貌を理解しやすいので、関連エントリーに何度も出てきます。

(素人のブログ主に有用な構造図も引用しておきます)
細胞質基質とは細胞膜で囲まれた部分のうち細胞内小器官(下記のようにいろいろある)を除いた部分、細胞質ゾルなどとも呼ばれる。種々の可溶性のタンパク質や酵素を含んでいる。
細胞の構造
出典:今回は細胞の構造基礎 (徒然なる猫日記)

ミトコンドリアの構造
ミトコンドリア二枚の膜:外膜と内膜、これはどっちもリン脂質二重層の膜。核とは別にミトコンドリアには核酸をもっている。
この二重膜という構造の示すところは、昔宿主となる細胞に「別の生物が入ってきた」ということ。つまりミトコンドリアは人などの真核細胞を宿とし、そこに共生しているものだということ。
内膜の内部はマトリクス(元来「生み出すもの」を意味する言葉)と呼ばれ、ここがいわばミトコンドリアの活動の主戦場。
外膜と内膜の間は膜間腔と呼ばれ、いわば外界(細胞質基質)と内界(マトリクス)の緩衝地帯。

ピルビン酸の酸化とクエン酸回路(TCA回路)
【ピルビン酸の酸化】
解糖系でできたピルビン酸はミトコンドリアのマトリクスに入り酵素によりアセチルCoAになる。
【クエン酸回路】
上記、あるいは(後述の)脂肪酸のβ酸化によるアセチルCoAクエン酸回路に入り、オキサロ酢酸と合流し、二酸化炭素(CO2)にまで分解される。この過程でβ酸化と同様にNADHFADH2という水素を運搬する物質(補酵素の一種)が生産される。
これらを電子伝達体と呼ぶ。なぜ水素を運ぶのに電子伝達体という名前かというと水素原子を運ぶというより、その水素の持つ電子を運んでいるからである。
電子伝達体で運ばれてきた水素(電子)も最後の最後には酸素と反応して水になるのだが、そこに至る途中で放出されるエネルギーを使ってATPが合成される。

電子伝達系(呼吸鎖)とATP合成
クエン酸回路や脂肪酸のβ酸化により生成されたNADHFADH2はミトコンドリアの内膜にある電子伝達系(呼吸鎖)という経路に流れ、膜間腔を含めた場所で多くのAPT合成が行われる。
電子伝達系は内膜に存在し貫いて、内側のマトリクスと外側の膜間腔の両方に面している酵素群(酵素複合体)。

NADHFADH2に貯蔵されたエネルギーを利用してミトコンドリアのマトリクスから膜間腔にH+(水素イオン:プロトン)が移動する。この過程で酸素(O2)が消費され、水(H2O)が生じる。
マトリクスから膜間腔にH+が移動することにより両者の間でH+の濃度差(pHの差)が生じる。この濃度差の為、膜間腔のH+がマトリクスに流れ込もうとし、この力を利用してATP合成酵素によりATPが生成される。
ミトコンドリアの呼吸鎖
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水分子を作ることが最終目的なら、面倒くさい電子伝達系など経由しなくてもNADHFADH2の時点で、酸素分子と反応させてしまえばいいではないか、との声も。しかし、水素と酸素との直接的な酸化還元反応は、放出されるエネルギーが膨大すぎて、実際の生体内の代謝では使いものにならない。
つまり、電子伝達系を通して徐々に電子の勢いを鎮めてから、酸素分子と引き合わせる必要があるわけ。
中には、勢い余った電子が電子伝達系の途中で早まって酸素分子と反応してしまう「事故」も発生する。しかし、まだ電子の勢いがありすぎるので「活性酸素」という暴れん坊の物質ができてしまう。ミトコンドリアで生体内の約95%の酸素を消費し、そのうち1~3%が活性酸素種に変換されると推測されている。
この活性酸素は非常に反応性が高いので、濃度が高くなりすぎると、体内の様々な化合物と無秩序な反応を起こすので問題となる(別エントリーを参照)。

(電子伝達系を含めた)クエン酸回路ではグルコース(ブドウ糖)1分子に対して理想的な最大値でATPに換算して36個分のエネルギーが生産される。(現実的には膜間の物質移動などで損失する要因があるのでそれより少ない。)

【メモ】生命活動の源 ミトコンドリア(Thinking every day, every night 2015/8/21)

4.血糖値の低い状態が一定時間継続した場合

体重70kgの健常男性のエネルギー貯蔵量
エネルギーの保存形態保存場所保存量エネルギー量
グルコース体液20 g80 kcal
グリコーゲン肝臓70 g280 kcal
筋肉120 g480 kcal
脂質脂肪15,000 g135,000 kcal
タンパク質筋肉6,000 g24,000 kcal
合計:159,840 kcal
データ出典:デブリン生化学原書7版

中性脂肪の分解の始まり
グルコースがしばらく外部から供給されない状態が続くと、グルコースの備蓄形態であるグリコーゲンがどんどん分解されてゆくが、それほど量があるわけでもないので、中性脂肪の分解によるエネルギーの利用が優先的に進む。
理屈の上では、「中性脂肪を減らしたいなら腹が空いている時こそ運動せよ」ということになる。
血中に余剰のグルコース(ブドウ糖)があれば、ATP合成の材料としてグルコースが使えるし、何より中性脂肪の合成が進むので。
脂肪細胞で酵素(リパーゼ)によって中性脂肪から分解された遊離脂肪酸は、細胞外に出されて血流に乗ってエネルギーを必要としている細胞へ供給される。
脂肪酸は水に溶けないのでアルブミンというタンパク質がその遊離した脂肪酸を捉えて、目的の細胞まで運ぶことになる。
目的の細胞の細胞質基質で、いくつかの酵素によりミトコンドリアのマトリクスに取り込まれる。

脂肪酸のβ酸化
脂肪酸はマトリクスβ酸化という過程を経てアセチルCoAに変換される。この過程でNADHFADH2が生産される。
アセチルCoAはクエン酸回路に組み込まれATPが産生される。
グルコースが持つ水素は12個であったが、脂肪酸の種類にもよるが、持つ水素はその数倍なので大量のAPTが合成される。

【メモ】【これで解決!】β酸化の代謝経路を教科書より優しく解説してみた!(ゆとり世代代表 管理栄養士のブログ)
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5.さらに、血糖値の低い状態が一定時間継続した場合
糖質や脂質が不足するとアミノ酸がエネルギーとして使われる
エネルギー補給が間に合っていない緊急事態では、アミノ酸がエネルギーとして使われる。その際、(アミノ酸の特徴の)窒素を切り離しこれを捨てるという余分な作業が必要で、アミノ酸分解によりアンモニア(NH3)が遊離される。(窒素の行方については後述)
残りの物質はアミノ酸の種類によって、ピルビン酸アセチルCoA、あるいはクエン酸回路の途中物質に姿を変え、APT合成が行われる。

解糖系の逆行-糖新生:アミノ酸からグルコースを合成

数日間何も食べなくても生命活動が停止しないのは、この仕組みが存在するおかげである。

【血糖値を維持(血中にグルコースが一定濃度存在)しなければならない理由】
①血液中の赤血球はグルコースしか燃料として使えない
赤血球にはミトコンドリアがなく、解糖系でしかATPを生産できないので、血中に一定濃度のグルコースはどうしても必要。赤血球が機能停止すると酸素を運べなくなるので呼吸もできなくなる。
②グルコースが様々な化合物の材料にもなる
特に核酸(DNA、RNA)や電子伝達体(NAD、FAD)の材料としての重要性は極めて大きい。

【アミノ酸による糖新生】
前述のように、グルコースは解糖系により分解されピルビン酸に、さらにはクエン酸回路で分解されエネルギーとなるが、体内で糖分が不足している場合、解糖系と逆の代謝過程でピルビン酸から糖が生合成される。これを糖新生といい、アミノ酸からグルコースが生成されることになる。
この糖新生に必要な酵素の1つ(グルコース-6-ホスファターゼ)は肝臓と腎臓にしか存在していない。糖新生は主に肝臓で行われ少し腎臓でも行われる。アミノ酸はある程度は肝臓にストックがあるので、当初はそれを使う。それも枯渇してしまうと筋肉のタンパク質の分解によってアミノ酸を供給するようになる。

極端な絶食による減量をすると、脂肪より先に筋肉が落ちてゆくことがある。脂肪酸からは糖は合成できないので、アミノ酸による糖新生を優先させているのである。

なお、脂肪細胞の脂肪から分解されたグリセロールも肝臓に運ばれ、糖新生によってグルコースに変換される。


【参考】【これでスッキリ!】糖新生の仕組みや代謝経路の要点をまとめてみた!(ゆとり世代代表 管理栄養士のブログ)

窒素の行方

アミノ酸がエネルギー源として分解すればするほどに、あるいは糖新生に使われるごとに、有毒なアンモニアが増えてゆく。
一部はアミノ酸合成で使われるが、主に、アンモニアを尿素という無害な化合物にして排出している。
その回路を「オルニチン回路」 あるいは 「尿素回路」 と呼び、ほぼ肝臓にだけ存在している。そこでは、尿素を1つ作るためにATPが3つも必要で、肝臓に負担をかけることになる。

6.脂肪を燃焼させるには
栄養素の摂取と代謝02
食物から摂取された栄養素、体脂肪として蓄積された脂肪、筋肉や肝臓に蓄積されたグリコーゲン(動物デンプン)はグルコース(ブドウ糖)、脂肪酸に分解され血液により身体の主要な臓器、筋肉などに運ばれそれぞれの細胞のミトコンドリアにおいて分解されATPの生産に利用される。
但し、この過程(エネルギー代謝)は体内のATPが不足した状態にならないと活発に行われない。逆にATPが十分に存在する場合はグルコースとアミノ酸までも脂肪酸合成系で脂肪酸に変換され体脂肪として蓄積されてしまう。
結局、ATPを不足させないと脂肪は消費されない。私達の身体は精緻な調整機構が働いておりエネルギー代謝においてもしかりで、必要以上にATPを生産することはない。ATPを減少させるには、当たり前だが運動などにより積極的にATPを消費すること。
脂肪の代謝においてもう一つ重要なことがある。クエン酸回路のオキサロ酢酸という物質はグルコース(ブドウ糖)の分解により生成される。即ちオキサロ酢酸がないとクエン酸回路はスムーズに回らない。従って脂肪を燃焼させるには、グルコースが必要ということになる。ダイエット中においても、食事では身体を維持するのに必要な量のタンパク質ばかりでなく、炭水化物も必要量摂取しなければならない。
この部分はケトン体のお話に関連してくる。(関連エントリー:ケトン体によるエネルギー代謝の基礎

7.過剰なグルコース(ブドウ糖)の害

いくら余剰の糖質が中性脂肪合成に回されるからといって、大量の糖質を摂取し続けるのは身体にとっては危険。
グルコース(ブドウ糖)は、エネルギー源や様々な化合物の材料として重要であると同時に、反応性の高い化合物なので、多量にあると酵素の作用なしに勝手にタンパク質や脂質と反応してしまう有害な化合物である。有害だから糖尿病になるのである。
この辺りの詳細は別エントリー糖尿病の目標値 HbA1c とは、AGEsとはにあります。

関連エントリー

食品中のトランス脂肪酸は問題か?
それ以外は↓のカテゴリにまとまっています。

【メモ】
エネルギー産生と物質代謝の基礎(銀座東京クリニック)がん細胞がなぜグルコースの取込みが多いのかを解説。
転記 転記 転記 転記
[ 2017/09/19(火) ] カテゴリ: 生理学・栄養学の基礎 | CM(0)
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